Тип круглые черви или Nemathelminthes – один из самых многочисленных среди царства животных. Насчитывается больше 20 000 видов.
Предками их считают турбеллярий, но в ходе эволюции круглые черви обрели особые черты строеня, что позволило им образовать отдельную группу.
Выделяют следующие классы круглых червей:
- Класс Нематоды;
- Класс Брюхоресничные;
- Класс Киноринхи;
- Класс Волосатики;
- Класс Коловратки.
Особенности строения круглых червей
Размеры варьируют от 80мкм до 8 метров. Самки обычно крупнее самцов. Все представители обладатели двусторонней симметрии.
Форма тела чаще цилиндрическая или веретенообразная, характерно отсутствие сегментации. Плотная кутикула полностью покрывает тело снаружи. Полость тела у круглых червей окружена кожно-мускульным мешком. Она содержит жидкость, которая заполняет пространство между внутренними органами. Служит опорой и выполняет транспортную функцию.
Паразитические виды могут обретать синцитиальное строение, когда наружный эпителиальный слой ткани не разделен на отдельные клеточные элементы, а представляет собой единую массу с ядрами. Гиподерма, расположенная под синцитием, содержит питательные вещества (гликоген).
Органы пищеварения
Пищеварительная система круглых червей имеет более прогрессивное строение. Круглые черви отличаются от плоских червей наличием анального отверстия. Также у них отдельно выделяют заднюю кишку.
Пищеварительный тракт делится на три части: переднюю, среднюю и заднюю. Пища поглощается через ротовое отверстие, попадает в глотку и пищевод. Переваривание пищевого комка идет в среднем отделе, а после всасывания питательных веществ, остатки выводятся наружу.
Движение пищи теперь осуществляется только в одном направлении, что поспособствовало более качественному пищеварению.
Пищеварительная система круглых червей
Выделительная система
Выделительную функцию выполняет шейная железа, крупное одноклеточное образование, от которого отходит пара боковых канальцев. Они открываются наружу выделительной порой.
Аммиак способен выходит из тела круглых червей через кожные покровы путём диффузии.
Размножение
Большинство представителей типа — раздельнополые организмы. Часто самки и самцы имеют различный внешний вид (явление полового диморфизма). Развитие бывает прямое, без личиночной стадии, так и непрямое со сменой хозяев.
Половая система круглых червей представлена в виде трубок. У самцов это чаще одна трубка, которая делится на специализированные отделы. Вначале расположен семенник, где идет продукция сперматозоидов, которые через семяпровод попадают в семяизвергательный канал. Он открывается в дистальную часть кишечника – клоаку. С помощью копулятивных органов (кутикулярные иголочки), сперматозоиды выводятся наружу.
Половые пути самки состоят из двух парных трубок. Они слепозамкнуты в начальном отделе, здесь находятся яичники, где идет постоянное размножение половых клеток. Гаметы перемещаются по яйцеводам и попадают в матку, где происходит внутреннее оплодотворение.
Яйца круглых червей окружены тонкой оболочкой, в редких случаях она толстая. Есть виды способные к живорождению.
Нервная система
Она представлена окологлоточным кольцом и продольными нервами. Кольцо расположено в области глотки и служит основным ассоциативным органом. Вентральный и дорсальный нервы непосредственно отходят от главного ганглия, и залегают в гиподерме, другие нервные волокна не связаны с ним.
Органы чувств круглых червей развиты слабо. Есть химическая рецепция, органы осязания, свободноживущие морские виды обладают светочувствительными клетками.
На дистальном конце тела круглых червей находятся хвостовые железы, секретируемая жидкость которых необходима для крепления к субстрату.
Кровеносная система у круглых червей отсутствует, так же как и органы дыхания. Газообмен осуществляется через наружные кожные покровы, паразитические виды живут в анаэробных условиях.
Нервная система круглых червей
Сравнение кольчатых и круглых червей, их сходства и различия
Характеристика | Круглые черви | Кольчатые черви |
---|---|---|
Симметрия | Двусторонняя | |
Количество клеток | Многоклеточные | |
Пищеварительный тракт | Рот, глотка, кишечник и анальное отверстие | |
Форма | Несегметарные | Длинное тело, поделено на сегменты |
Половая система | Раздельнополые | Гермафродиты и раздельнополые |
Нервная система | Глоточный нервный ганглий с вентральным и дорзальным нервами | Окологлоточное кольцо с брюшной нервной цепочкой |
Кровеносная система | Нет | Замкнутая |
Выделительные органы | Через внутриполостную жидкость и канальцы | Метанефридии |
Полость тела | Первичная | Вторичная |
Также круглые черви в своем жизненном цикле часто используют промежуточных хозяев для полноценного развития. Кольчатым червям это не характерно. Кольчатые черви отличаются от круглых червей наличием замкнутой кровеносной системы, представленной брюшным и спинным сосудами.
Сравнение плоских и круглых червей, их сходства и отличия
Характеристика | Круглые черви | Плоские черви |
---|---|---|
Симметрия | Двусторонняя | |
Кровеносная система | Отсутствует | |
Органы дыхания | Не развиты | |
Форма | Веретеновидная | Вытянутая и сплющенная |
Кожно-мускульный мешок | Продольные мышцы | Продольные, кольцевые, дорзовентральные мышцы. |
Выделительные органы | Через внутриполостную жидкость и канальцы | Ветвящиеся канальцы |
Нервная система | Глоточный нервный ганглий с вентральным и дорзальным нервами | Нервный узел и стволы |
Органы пищеварения | Рот, глотка, кишечник и анальное отверстие | Ротовое отверстие, глотка, кишка |
Среда обитания | Почва, вода, живые организмы | Вода, паразиты |
Полость тела | Первична | Не свойственна |
Половая система | Раздельнополые | Гермафродиты |
Образ жизни и питание круглых червей
Среда обитания круглых червей весьма разнообразна. Населяют морские глубины, живут в пресных водах, почве, некоторые виды ведут паразитический образ жизни, вызывая тяжелые заболевания в человека и животных.
Питание нематод зависит от образа жизни, одни употребляют водоросли и бактерии, другие питаются за счет организма хозяина, есть и хищные виды.
Значение в природе и жизни человека
Круглые черви неотъемлемая составляющая пищевых цепочек. Свободноживущие особи поглощают бактерии, простейших, а сами стают кормом для рыб, рачков.
Виды, живущие в земле, питаются перегнившей органикой, таким образом, участвуют в почвообразовании.
Много нематод ведут паразитический образ жизни, причиняя вред сельскому хозяйству. Аскариды, острицы используют животных, насекомых, птиц как основных или промежуточных хозяев. Стают причиной тяжелых заболеваний и гибели организмов.
Круглые черви могут заражать грибы и растения, значительно снижая урожайность. Нематоды проникают в корневую систему и приводят к отмиранию корневища, тем самым угнетая рост растений. Наиболее часто заражаются злаковые и овощные культуры (луковая, картофельная, пшеничная нематоды).
Нематодозы
Паразиты человека, которые относятся к типу круглые черви, вызывают нематодозы – тяжелые гельминтозные заболевания. Основными возбудителями являются Ascarididae (аскаридоз), Trichinella spiralis (трихинеллез), Enterobius vermicularis (энтеробиоз).
Аскарида паразитирует в тонком кишечнике. Яйца попадают в организм человека через немытые овощи или фрукты. Из них выходит личинка, которая проникая в кишечную стенку, попадает в кровеносное русло и заносится в лёгочную ткань. Затем личинки отхаркиваются в ротоглотку и снова проглатываются. Личинка, попадая в кишечник, развивается во взрослую особь и приводит к развитию аскаридоза.
Острицы — паразиты размерами 5-10мм. поселяются в толстом кишечнике, чаше поражают детей. Самки остриц выходят из анального отверстия и откладывают там яйца. Это сопровождается сильным зудом. Ребенок расчесывает зудящие места и яйца попадают под ногти. Так через плохо вымытые руки идет повторное заражение.
Не менее опасным паразитом является трихинелла. Она встречается чаще на фермах, которые занимаются разведением свиней. Мясо животных, пораженных трихинеллой, содержит цисты. Если человек съест зараженную паразитами пищу, цисты попадут в желудок и под действием пищеварительного сока, их оболочка растворится. Черви попадут в тонкий кишечник и через пару дней станут зрелыми. Дальше самка начинает производить личинок, которые разносятся по всему организму, но приживаются только в поперечно-полосатой мускулатуре.
Науке известно более 500 тысяч разновидностей круглых червей. Они обитают в почве, пресной и морской воде. Некоторые из них ведут паразитическое существование. Эта разновидность червей раздельнополая. Данные паразиты имеют ограниченное количество клеток в составе тела, поэтому их возможности в плане регенерации и роста довольно ограничены. Размножаются эти паразиты только половым путем. Всех этих червей можно разделить на биогельминтов, для развития которых нужен промежуточный хозяин, и геогельминтов, личинки и яйца которых развиваются в почве. В нашей статье будет подробно описан тип – круглые черви.
Особенности строения
Все паразиты человеческого организма делятся на классы. Тип круглые черви – это класс нематоды. Науке известны свободноживущие и паразитирующие нематоды. Круглый червь имеет следующие особенности строения:
- в теле имеется первичная полость;
- у гельминта есть анальное отверстие и задняя часть кишечника;
- тип кольчатые черви – это раздельнополые особи.
Основные признаки круглых червей:
- Они имеют несегментированное округлое в поперечном сечении тело. Его поверхность трехслойная и состоит из мезо-, эндо- и эктодермы. У червя есть кожно-мускульный мешок.
- Все виды кольчатых червей имеют псевдоцель – это первичная полость тельца, заполненная жидкостью. Она придает телу дополнительную упругость и выполняет функции гидроскелета. Эта жидкость также отвечает за обменные процессы. Именно здесь располагаются все внутренние органы, образующие пищеварительную, нервную, выделительную, мышечную и половую систему.
- Строение круглых червей таково, что у них отсутствует дыхательная и кровеносная система.
- Особенности круглых червей состоят и в том, что их пищеварительная система представлена сквозной трубкой, начинающейся ротовым отверстием. Рот окружен кутикулярными губами. На конце пищеварительной трубки находится анальное отверстие. Вся трубка делится на три отдела. Острицы имеют особое расширение пищевода, называемое бульбус.
- Что касается нервной системы, то она состоит из окологлоточного кольца, головных ганглиев и нервных стволов (брюшного, спинного и двух боковых стволов). Самые развитые брюшной и спинной стержни. Они соединяются специальными перемычками.
- Неважно, сколько видов круглы червей, у всех слабо развиты органы чувств. Как правило, они состоят из осязательных бугорков и особых органов химического ощущения.
- Выделительная система круглого червя состоит из небольшого количества выделительных фагоцитарных клеток. Они накапливают продукты метаболизма и инородные вещества, которые попадают в полость тельца.
- Нематоды – круглые черви, которые имеют трубчатое строение половых органов. Число половых органов самки, как правило, парное. Самец, наоборот, имеет непарные половые органы. Его половой аппарат имеет в своем составе семенник и семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал и открывающийся в заднюю часть кишки. Строение тела самки несколько иное. Ее половой аппарат состоит из парных яичников, от которых идут два трубчатых яйцевода и парная матка. Она объединяется в общее влагалище.
Мы перечислили общие признаки, характерные для представителей типа круглые черви. Однако внешнее строение отдельных особей может немного отличаться. Так, если описывать группу круглые черви, представители этого класса следующие:
Если рассматривать тип круглые черви, общая характеристика была нами описанная выше. Теперь пришла очередь перечислить особенности и образ жизни самых распространенных паразитов, относящихся к данному классу.
Аскариды
Это довольно крупный гельминт, самка которого может вырастать до 40 см, мужские особи – примерно 20 сантиметров. Аскарида имеет цилиндрическое зауженное к концам тельце. Тело самца с заднего конца закручено спиралью в сторону брюшка.
Яйца паразита достигают в размере 60 мкм. Они овальной формы, желтовато-коричневой окраски, с бугристой поверхностью. Яйца защищает от внешнего воздействия многослойная толстая оболочка.
Эти круглые черви – паразиты человека из класса геогельминтов, то есть для дозревания яиц им нужно попасть в почву. Там они могут оказаться с фекалиями человека. Яйцо дозревает в течение пары недель при высокой влажности, температуре в пределах 24-25 градусов и наличии кислорода. Они устойчивы к негативным факторам внешней среды и сохраняют свою инвазивность на протяжении шести и более лет.
Важно! Заражение людей происходит при поедании немытых плодов и зелени.
Жизненный цикл аскариды в организме человека выглядит следующим образом:
- После того как яйцо оказывается в кишечнике, его оболочка растворяется пищеварительными соками, и из него выходит личинка.
- Она через кишечные стенки проникает в кровоток. Затем через печень мигрирует в правое предсердие, желудочек и легкие.
- Оттуда через легочные капилляры личинка попадает в бронхи и трахею, провоцируя кашель.
- Во время кашля она снова проглатывается и опять оказывается в кишечнике. Здесь она достигает состояния половозрелой особи, живет и размножается до года.
Острицы
Эти паразиты (круглые черви) становятся виновником энтеробиоза. Это довольно мелкий беловатый червь, который может вырастать до сантиметра в длину. У него прямое тонкое заостренное по концам тело. Задний конец мужских особей спирально закручен.
Что касается яиц паразита, то они полупрозрачные и бесцветные. Их форма несимметричная овальная. Они немного утолщены с одной стороны. В длину достигают 50 мкм. Как правило, в организме человека взрослые особи обитают в тонком кишечнике и питаются его содержимым. По ночам самки выползают из анального прохода и откладывают яйца в перианальных складках, чем вызывают сильный зуд в этом месте. После этого самка гибнет.
Важно! Яйца становятся заразными через пару часов после их откладывания. Если во время расчесывания этой области яйца попадают под ногти больного, он повторно заражает себя при несоблюдении гигиены.
Поскольку продолжительность жизни половозрелой острицы доходит до 58 суток, может наступить самоизлечение больного, если не произошло повторного заражения. Что касается самцов, то они гибнут сразу после спаривания с самками и выходят из организма естественным путем (с каловыми массами).
Власоглав
Этот паразит является возбудителем трихоцефалеза. Перечисленная выше характеристика типа круглые черви довольно наглядно описывает строение власоглава. Паразит обитает в слепой кишке, а также в толстой кишке (ее верхнем отделе). Взрослая особь вырастает до 5 см в длину.
Передняя нитевидно вытянутая часть тельца червя тоньше задней. В ней расположен пищевод. Задний конец у мужской особи утолщен и спирально закручен. Тут находится кишечник и половая система. Яйца этого червя внешне очень напоминают бочонок с крышками в виде пробочек по концам. Они светлые прозрачные и в длину достигают 50 мкм.
Эта разновидность геогельминта паразитирует без миграции. Чтобы яйца дозрели и стали инвазивными, они должны попасть вместе с фекалиями в почву. Люди заражаются при поедании яиц с плодами, зеленью и водой.
Трихинелла
Этот паразит вызывает трихинеллез. Личинки этого гельминта обитают в мышечных тканях, а взрослые особи в кишечнике человека. Это достаточно мелкий паразит. Так, самки вырастают до 0,35 см, что касается самцов, то они длиной не более 0,16 см.
Этот червь является биогельминтом. Его жизненный цикл следующий:
- Заражение происходит при поедании инфицированного мяса (термическая обработка не убивает личинки гельминта). Паразит может обитать как в организме человека, так и в теле животных.
- После проглатывания личинки быстро достигают стадии половозрелой особи.
- Самцы сразу гибнут после оплодотворения самок, которые откладывают до двух тысяч личинок и тоже гибнут.
- Личинки через стенки кишечника проникают в лимфатическую систему и с кровотоком разносятся по организму, оседая в мышцах. Миграционный период длится 14-48 суток.
- В мышечных волокнах личинки инкапсулируются. В такой плотной оболочке они могут просуществовать несколько десятилетий.
Анкилостома
Кривоголовка обычно обитает в теплом и влажном климате. Это червеобразный паразит красноватого цвета длиной до 10-18 мм. Такое название он получил за то, что его передний конец завернут в сторону спины. Ротовая полость имеет 4 хитиновых зуба. Яйца прозрачные овальные немного приплюснутые.
Глист обитает в тонком кишечнике, где он может прожить до пяти лет. Его относят к геогельминтам. Анкилостома мигрирует в организме человека подобно аскаридам. Яйца с калом попадают во внешнюю среду, где через день из них выходят личинки, питающиеся фекалиями. После того как они достигают филяриевой стадии, личинки становятся заразными.
Иногда инфицирование происходит оральным путем, но чаще филярии проникают через кожные покровы. Из кишечника личинки мигрируют в кровеносные сосуды и легкие. Потом поднимаются по бронхам в трахею, откуда во время кашлевого рефлекса забрасываются в рот и проглатываются. После этого они поселяются в двенадцатиперстной кишке.
Кривоголовка повреждает слизистую и питается кровью человека. Паразит выделяет антикоагулянты, препятствующие свертыванию. Из-за этого у больного могут быть кишечные кровотечения.
Нематоды |
Heterodera glycines (патоген сои) |
Научная классификация |
---|
Домен: | Эукариоты |
Царство: | Животные |
Подцарство : | Эуметазои |
Без ранга : | Двусторонне-симметричные |
Без ранга : | Первичноротые |
Без ранга : | Линяющие |
Без ранга : | Nematoida |
Тип: | Круглые черви |
Международное научное название
- Nematodes
Классы
Немато́ды или кру́глые че́рви [1] (лат. Nematoda ) — тип первичноротых из группы линяющих. В настоящее время описано более 24 тыс. видов паразитических и свободноживущих нематод [2] , однако оценки реального разнообразия, основывающиеся на темпах описания новых видов (в особенности специализированных паразитов насекомых), предполагают существование около миллиона видов [3] .
Свободноживущие нематоды обитают в почве, пресных водах и море, где численность их может превышать 1 млн особей на 1 м 3 . Они играют важную роль в экосистемах. Нематоды Halicephalobus mephisto считаются самыми глубокоживущими сухопутными многоклеточными организмами на планете [4] .
Многие представители стали паразитами или комменсалами животных всех крупных систематических групп, включая простейших [5] . Они вызывают нематодные болезни растений или нематодозы у животных и человека. У поражённых растений наблюдается гибель корней, порча корнеплодов и образование галлов. Стеблевые нематоды вызывают растрескивание стеблей, гофрировку листьев и так далее. Нематоды, паразитирующие в организме животных, являются возбудителями инвазионных болезней [6] . Наиболее известные паразиты человека среди круглых червей: аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта. Их яйца попадают в человека при несоблюдении правил личной гигиены с загрязнённой пищей и водой. Борьба с паразитическими нематодами сводится к изгнанию их из организма хозяина. Во внешней среде производится их уничтожение медико- и ветеринарно-санитарными, а также агротехническим мероприятиями [1] . Известны с верхнего карбона [7] .
Содержание
Особенности строения [ править | править код ]
Длина тела составляет от 80 мкм до 8,4 м (такую длину имеет паразит Placentonema gigantissima, живущий в плаценте кашалота) [8] . Самки несколько крупнее самцов [6] . Тело нематод несегментированное, имеет нитевидную или веретеновидную, реже (у самок) бочонковидную или лимоновидную форму [7] . В поперечном сечении тело круглое (отсюда название круглые черви), в основе обладает билатеральной (двусторонней) симметрией тела с элементами двулучевой. Передний конец тела (голова) проявляет, кроме того, признаки трёхлучевой симметрии.
Круглые черви обладают развитым кожно-мускульным мешком. Тело покрыто гладкой или кольчатой кутикулой, под которой расположена гиподерма, а под ней — тяжи продольных мышц. По окружности тела гиподерма образует 4 валика («хорды»), вдающихся в полость тела — дорсальный (спинной), вентральный (брюшной) и два боковых. Внутри спинной и брюшной полости проходят нервные стволы, а в боковых — сенсорные нервы и выделительные каналы [5] .
У паразитических форм эпителий может приобретать синцитиальное строение, то есть клеточных границ в нём нет, и он состоит из цитоплазматической массы с включенными в него ядрами. Ядросодержащая часть клеток эпителия соединена с поверхностным синцитиальным слоем цитоплазматическими мостиками. У паразитических форм в гиподерме может запасаться гликоген, необходимый для гликолиза. Под гиподермой находится слой продольных мышц, делящийся валиками гиподермы на 4 тяжа.
Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами тела у более или менее крупных форм расположена первичная полость тела — псевдоцель, отличающаяся от вторичной (целома) отсутствием эпителиальной выстилки [5] . У мелких морских нематод полость тела фактически отсутствует, а щелевидное пространство между стенкой тела и органами заполнено внеклеточным матриксом.
За исключением некоторых органов чувств нематоды лишены жгутиковых клеток. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют [1] .
Пищеварительная система [ править | править код ]
Пищеварительная система круглых червей похожа на трубку, сквозная. Она начинается ротовой полостью, переходит в пищевод, затем в переднюю, среднюю и заканчивается задней кишкой, открывающейся на заднем конце тела с брюшной стороны [1] . У нескольких паразитических отрядов кишка преобразована в не имеющую просвета трофосому. Ротовое отверстие терминальное или редко сдвинуто на вентральную или дорсальную сторону. Рот окружён губами и ведёт в мускулистую глотку. Глотка имеет трёхгранный просвет, расширяющийся при сокращении радиальных мышечных волокон, и используется для засасывания пищи. Она имеет сложное строение и во многих группах хищных и паразитических нематод несёт разнообразное вооружение. Глотка открывается в энтодермальную по происхождению среднюю кишку. Пищеварительная система заканчивается задней кишкой, открывающейся у самок анальным отверстием, а у самцов — отверстием клоаки. Нематоды питаются в основном бактериями, водорослями, детритом; есть среди них и хищники, многие — паразиты животных, грибов и растений [7] .
Выделительная система [ править | править код ]
Предполагается, что основными органами выделительной системы нематод является одноклеточная (или реже двух- или многоклеточная) шейная железа, или боковые внутриклеточные каналы (ренетты), и крупные клетки-псевдоцеломоциты. Ренетта обладает объёмным телом и имеет выводной проток, открываясь наружу регулируемой порой. Псевдоцеломоциты не имеют протоков — они изолируют и утилизируют продукты обмена. Кроме того, аммиак может высвобождаться из тела нематод путём диффузии через стенку тела.
Нервная система [ править | править код ]
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо находится на уровне середины глотки и наклонено дорсальным краем вперёд (в некоторых группах наклон обратный). По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол и дорсальный нерв, остальные продольные нервы с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол содержит тела нейронов, другие продольные нервы не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы. Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами: осязательными щетинками, губными папиллами (сосочками), супплементарными органами самцов, обонятельными амфидами и сенсорно-железистыми органами — фазмидами. На заднем конце тела свободноживущих нематод имеются терминальные хвостовые железы, секрет которых служит для прикрепления к субстрату [7] . Эти органы чувств являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы относятся головные сенсиллы, подчинённые в своём расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.
Американские учёные, проводя эксперименты над круглыми червями нематодами, обнаружили, что те способны к обучению на собственном опыте. Взрослые черви, почуяв запах пищи, сразу же ползли на него кратчайшим путём, в то время как молодые долго сомневались и даже не всегда отправлялись на поиски. Кроме того, у опытных нематод в ответ на запах активировались три парных нейрона — чего не происходило с молодыми [9] .
Половой диморфизм [ править | править код ]
В подавляющем большинстве нематоды имеют отчётливый внешний половой диморфизм и раздельнополы, но известны и гермафродиты. Нематоды откладывают яйца, реже живородящи. Из оплодотворённых яиц вылупляются личинки. Это происходит во внешней среде или ещё в половых путях самки (яйцеживорождение) [5] . У самцов задний конец тела загнут на брюшную сторону и имеется сложный копулятивный аппарат. Роль удержания самки во время копуляции играют разнообразные супплементарные органы и (у рабдитидных нематод) бурсы. Спермии вводятся с помощью спикул, выдвигающихся из клоакального отверстия. Внутренние половые органы в исходном варианте парные и имеют трубчатое строение. У самок имеется единичный или двойной набор из яичника, яйцевода и матки; влагалище всегда единственное. У самцов имеются один или два семенника с семяпроводами и непарный семяизвергательный канал. Спермии нематод имеют крайне разнообразное строение, лишены жгутиков и обладают амебоидной (но не актиновой) подвижностью [10] [11] .
Цикл развития [ править | править код ]
Развитие происходит без метаморфоза. В наиболее общем случае в жизненном цикле присутствуют 4 ювенильные стадии и одна взрослая. Переход между стадиями осуществляется в процессе линек, число свободных стадий может быть уменьшено. У рабдитидных нематод распространена т. н. Дауэр-стадия — видоизменённая третья ювенильная стадия, играющая расселительную роль и переживающая неблагоприятные условия среды.
Таксономия и систематика [ править | править код ]
Впервые группа была определена Карлом Асмундом Рудольфи в 1808 году [12] под именем Nemato > νῆμα , gen. νήματος — «нить» и εἶδoς — «вид»). Позже группа была последовательно классифицирована как семейство Nematodes Бурмистром в 1837 году [12] и как порядок Nematoda К. М. Дизингом в 1861 году [12] .
Таксономический статус и систематическое положение некоторых групп нематод (классов, подклассов, отрядов) дискутируется [2] [13] . Например, по некоторым старым классификациям крупнейший класс Chromadorea принимали в узком объёме (без Ascar >Chitwood, 1933 в состав сборного парафилетического подкласса нематод Аденофореи, или афазмидиевые (Adenophorea, Aphasm >Chitwood et Chitwood, 1933 ) [14] . Впервые деление нематод на два подкласса в 1930-х годах обосновал Б. Читвуд (Chitwood B., 1933, 1937). Однако, предложенное им название Phasm >Chitwood et Chitwood, 1933 оказалось уже занято более старым сходным названием одного из отрядов насекомых. В большинстве работ XX века нематодологи использовали такие названия подклассов [13] :
Искусственность такого классического взгляда на систематику нематод (особенно Adenophorea) всё более подтверждали новые анатомические и молекулярно-генетические исследования. В некоторых более поздних системах, где все нематоды рассматриваются в ранге класса, выделяют 3 подкласса (Малахов, 1986) [13] .
По данным на 2011 год, тип нематод включает 3 класса, 31 отряд, 267 семейств, 2829 родов и 24 783 вида, причём ископаемые таксоны представлены в 2 родах 10 видами; есть также 7 родов и 7 видов, известных только в ископаемом состоянии [2] (ранее высказывались оценки от 15 [15] до 80 тысяч [16] , а реальное разнообразие нематод — с учётом перспектив описания новых видов — оценивается в миллион видов [3] ).
Тип включает три класса и около 30 отрядов [2] :
Нематодозы — паразитарные болезни (гельминтозы) человека, животных и растений, вызываемые нематодами. Наряду с другими гельминтозами, нематодозы имеют наибольшее значение в патологии человека. Паразиты локализуются в большинстве тканей и органов человека (желудочно-кишечный тракт, мышцы, органы дыхания, печень, почки и так далее). Среди нематодозов выделяют две группы: геонематозы (когда развитие яиц и/или личиночных форм происходит в почве, воде или на предметах домашнего обихода) и бионематозы (когда цикл развития связан со сменой хозяев и передача возбудителей осуществляется переносчиками — комарами, мошками, слепнями). Обычно заражение человека происходит при заглатывании зрелых (инвазионных) яиц или личинок нематод с частицами почвы, водой, продуктами питания. Сохранение и развитие яиц и личинок нематод во внешней среде возможно лишь при определённых температурных условиях, достаточной влажности и доступе кислорода. На территории стран бывшего СССР у человека встречаются (зарегистрированы): аскаридоз, энтеробиоз, трихоцефалез, трихинеллёз и другие нематодозы [18] . Терапия (лечение) большинства нематодозов у человека при своевременном обращении за медицинской помощью не представляет трудностей [19] .
Нематодозы у животных [ править | править код ]
Встречаются (описаны) у всех видов позвоночных животных. Также как и у человека, паразиты локализуются практически во всех тканях и органах организма животных (тем не менее, львиная доля видов нематод паразитирует в пищеварительном тракте). Кроме того, на распространённость нематодозов среди животных влияют:
- климатические условия,
- наличие и количество промежуточных хозяев,
- условия, в которых содержатся животные,
- качество и своевременность проводимых лечебных и профилактических мероприятий, а также обусловлена рядом других факторов.
Наибольший экономический ущерб животноводству наносят аскаридоз, амидостомоз, буностомоз, диктиокаулёз, альфортиоз, трихинеллёз и ряд других нематодозов [18] .
Нематодные болезни растений [ править | править код ]
Нематодные болезни растений (травянистых, древесных, кустарников) вызывает ряд вредоносных растениеядных нематод. Встречаются у многих диких и культурных растений. Наиболее часто внешние признаки нематодных поражений растений проявляются замедлением появления всходов, роста и развития саженцев, слабым цветением, частичной (иногда значительной) гибелью растений в молодом возрасте, снижением или гибелью урожая. В процессе питания нематоды нарушают целостность корней, тем самым способствуя проникновению в растение патогенных грибов, бактерий и вирусов. Внедрение нематод в корни растений обычно вызывает сильное ветвление корневой системы и отгнивание мелких корней (свекловичная, картофельная, овсяная гетеродеры), образование галлов разной формы (галловые нематоды на корнях овощных и технических культур), заострённых вздутий — «клювиков» (угрица — лат. Anguina radicicola — на корнях диких злаков), язв, приводящих к отмиранию корней. Стеблевые нематоды вызывают веретеновидное утолщение стеблей, недоразвитие листовой пластинки и её деформацию, у земляники: вздутие листовых черешков, усов и гофрировку листовой пластинки; образование на периферии клубней картофеля мягких тёмных пятен; растрескивание донца и разрыхление ткани сочных чешуй у луковичных растений [20] .