Нервная система сосальщиков червей

Международное научное название Классы

• Ресничные черви (Turbellaria)
• Паразитические плоские черви:

• Аспидогастры (Aspidogastrea)
• Трематоды (Digenea)
• Моногенеи (Monogenea)
• Ленточные черви (Cestoda)

Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes , от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить, как позвоночные, так и беспозвоночные.

Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликладиды и планарии) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи для увеличения отношения площади к объёму тела.

Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликладид и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки) [1] .

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa) [2] [3] [4] , либо немертины (гипотеза Parenchymia) [5] [6] . Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление [7] .

Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии, и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей [8] . Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata. [9]

В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

Содержание

Анатомия и физиология [ править | править код ]

Общая характеристика [ править | править код ]

Плоские черви — типичные двусторонне-симметричные животные: их тела имеют три основных клеточных слоя: эктодерму (кожный покров и нервная система), мезодерму (мышцы и внутренние органы) и энтодерму (кишечник) [10] . Выражены передне-заднюю и спинно-брюшную оси и головной отдел, к котором концентрируются органы чувств и центральной нервной системы.

Всё тело червей покрыто простым ресничным эпителием, содержащим также железы и сенсорные клетки. Мускулатура плоских червей представлена кошно-мышечным мешком. Это означает, что мышечные волокна равномерно распределены по занимаемой ими площади, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Ротовое отверстие, расположенное на брюшной стороне тела, ведёт в примитивный мешкообразный кишечник, внутреннюю поверхность которого выстилают ресничные клетки и пищеварительные железы.

У многих других типов животных пространство между кишечником и мускулатурой представляет собой полость, заполненную жидкостью. У плоских червей такая полость отсутствует. Вместо этого внутренние органы либо плотно прилегают друг к другу, либо погружены в паренхиму — особый тип ткани, играющий опорную и запасающую функцию. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела.

Как правило, обитают плоские черви на дне солёных и пресноводных водоёмов. Однако некоторые виды сумели приспособиться к жизни на суше. По причине отсутствия кутикулы такие животные уязвимы к пересыханию, в связи чем населяют местообитания с достаточной увлажнённостью, такие как листовой опад, лесная подстилка или частицы почвы [10] .

Паразитические формы из группы Neodermata резко отличаются от свободноживущих форм. Их тело покрывает неодермис — слой клеток, отвечающий за транспорт веществ между организмом червя и организмом хозяина, а также подавляющий активность защитных систем организма. Мышечная и нервная система у таких организмов может быть сильно упрощена, а пищеварительная — и вовсе отсутствовать. Некоторые паразитические формы (например, печёночный сосальщик) демонстрируют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием половых и бесполых поколений.

Внешний вид [ править | править код ]

Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм [11] . Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм [12] .Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело [13] (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты, например, печёночная двуустка ( Fasciola hepatica ), достигает нескольких см в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец ( Diphyllobothrium latum ) — имеет тело длиной 25 м [14] . Некоторые плоские черви, такие как морские поликладиды, имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками [15] .

Покровы [ править | править код ]

Стенка тела-кожно-мускульный мешок. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, косые и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой-тугумент, у ресничных-реснички.

Паренхима [ править | править код ]

Заполняет промежутки между органами, выполняет опорную функцию и служит как депо для питательных веществ.

Пространство между кожей и внутренними органами заполнено мезенхимой — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении [10] .

Мускулатура [ править | править код ]

Представлена тремя слоями гладких мышц: косые, кольцевые и продольные.

Нервная система [ править | править код ]

Представлена парными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).

У большинства плоских червей основная масса нервных клеток сконцентрирована в головном конце тела. Многие виды имеют кольцо из ганглиев в головном отделе (мозг) с отходящими от него продольными нервными стволами. У некоторых видов даже имеются примитивные органы чувств — глазки. Многие плоские черви, особенно паразитические, — гермафродиты [10] .

Органы чувств [ править | править код ]

Органы зрения и статоцисты у свободноживущих, органы осязания и вкуса. У ресничных червей имеется два светочувствительных глазка и осязательные лопасти на передней части тела. У ленточных и сосальщиков органы чувств слабо развиты, ввиду паразитического образа жизни, имеются органы химического чувства.

Пищеварительная система [ править | править код ]

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводится наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы.

Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества. У многих паразитических форм пищеварительная система редуцирована, поскольку необходимое питание обеспечивается хозяином и всасывается всей поверхностью тела [10] .

Выделительная система [ править | править код ]

Выделительная система протонефридиального типа. Протонефридии-система канальцев, которая начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек и заканчивается общим выделительным протоком.

Внутренний транспорт [ править | править код ]

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела всилу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые клетки мерцающего пламени, которые за счёт интенсивного биения жгутиков загоняют воду с растворёнными веществами из мезодермы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий [10] .

Репродуктивная система [ править | править код ]

Плоские черви гермафродиты. Паразитические формы имеют сложный жизненный цикл.

Локомоция [ править | править код ]

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп, вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polyclad >[16] .

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском [17] . На более поздней стадии развития трематод, церкарии, эти формы обладают мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное) [18] . Аспидогастры имеют одну личиночную стадию, на которой имеется ресничная плавающая личинка [19] .

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток с помощью которых личинка может плавать [20] . Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, в отличие от трематод, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. Чередуя прикрепление к телу хозяина с помощью прикрепительного диска расположенного на задней части особи и с помощью головной присоски, червь может передвигаться по поверхности тела хозяина [21] .

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как например происходит у представителей рода Taeni >[22] .

Эволюция [ править | править код ]

Происхождение и положение среди других билатерий [ править | править код ]

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви принадлежат группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их филогенетическое положение пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных работах по филогеномике исследованиях, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymya.

Ниже приводится кладограмма, полученная в работах [23] [24] [25] .

Класс сосальщики (Trematodes) насчитывает более 3 тыс. видов и практически полностью перешел к паразитическому образу жизни. Большинство ресничных червей ведут образ жизни свободных хищников, а ленточные (Cestoidea) и сосальщики изучаются в медицине, поскольку на определенном этапе своего жизненного цикла паразитируют в человеческом организме.

Характерные особенности строения

Сосальщики относятся к плоским червям, которых в современной науке насчитывается свыше 7 тыс. видов. Плоские черви, или Plathelminthes, включают в себя 3 класса:

• Ресничные черви;
• Ленточные черви;
• Сосальщики.

Все, или почти все представители сосальщиков паразитируют в теле хозяина, которого меняют на определенном этапе развития. По сравнению с ленточными и ресничными червями, у них более упрощенное строение, поскольку питаются они веществами из своей среды обитания. Для паразитического образа жизни у сосальщиков в процессе развития выработались определенные приспособления, благодаря которым они и могут существовать:

• для того чтобы организм хозяина не мог их переварить, у них есть кутикула (специальный защитный покров);
• на каждом этапе развития наличествуют специальные приспособления для прикрепления (присоски или крючья);
• нервная система находится в регрессивном состоянии;
• пищеварительная система, даже если она имеется, устроена крайне примитивно;
• органы чувств находятся в минимизированной форме;
• организм хозяина, и стадия развития обусловливает половое, или бесполое размножение;
• смена хозяина спасает его организм от перенаселения, и одновременно сохраняет среду обитания паразита;
• размножение сосальщиков происходит крайне интенсивными темпами;
• усложнённый цикл развития способствует большей выживаемости.

Представители класса сосальщиков крайне опасны для человеческого организма, и становятся причиной его заболеваемости при заражении. Плодовитость паразита, способного интенсивно размножаться, приводит к его высокой выживаемости, и те особи, что гибнут при неблагоприятных условиях среды обитания, легко пополняются за счет значительного воспроизводства нового поколения, порожденного выжившими.

Большинство яиц и личинок гибнет из-за малой вероятности встретить нового промежуточного хозяина, однако, высокая плодовитость каждой уцелевшей особи прекрасно перекрывает понесенные потери. Тип плоских червей класса сосальщиков отличается от ленточных и ресничных червей некоторыми особенностями строения.

Половое размножение

У всех плоских червей органы расположены по обе стороны тела (так называемое билатеральное строение), пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (рыхлой соединительной тканью), и у них уже появились системы органов (нервная, половая, мышечная, выделительная и пищеварительная). Так же, как и другие плоские черви, сосальщики – гермафродиты, которые имеют мужские и женские половые системы.

Половозрелая особь всегда поселяется в организме хозяина – млекопитающего, или позвоночного, где она и воспроизводит яйца. У трематод в половозрелом периоде листовидное тело, которое за счет отсутствия внутренних полостей, полностью снабжается полученными питательными веществами, а существование и питание ей обеспечивает мощный рот-присоска, и, у некоторых видов, шипы, которыми они прикрепляются в нужном месте. Марита (половозрелая особь), для выделения яиц оснащена всем необходимым.

У нее есть и мужские, и женские органы:

• парные семенники и семяпроводы;
• циррус (копулятивный орган) и семяизвергательный канал;
• яичник, желточники и яйцеводы;
• семяприемник и матка;
• половая клоака и скорлуповые железы.

Стадии развития паразита

Оплодотворение у сосальщиков происходит внутри, перекрестным способом. Яйца снабжаются питательными веществами из желточника, в скорлуповых железах получают оболочку, вызревают в матке, после чего марита выделяет яйца, которые через кишечник промежуточного хозяина должны попасть во внешнюю среду, а там – непременно оказаться в воде. В воде из яйца выходит мирацидий (личинка с глазками и ресничками), который направляется на поиски нового промежуточного хозяина.

Следующий этап развития сосальщика – его новый промежуточный хозяин, брюхоногий моллюск, который у каждого из сосальщиков строго свой, специфический. В организме моллюска мирацидий превращается в спороцисту, у которой есть только женские половые органы. Спороциста размножается партеногенезом.

Партеногенез спороцисты, на определенной стадии ее развития, приводит к появлению многоклеточных редий, тоже размножающихся партеногенезом, и генерирующих, в последнем поколении своего развития, в церкарии. Церкарии покидают тело моллюска, и должны после этого либо попасть в тело нового промежуточного хозяина, либо, если этого не произошло, инцистироваться на траве.

Большинство таких форм попадает в тело крупного рогатого скота, который ест траву вместе с церкариями, но основная часть гибнет, поскольку неспособна к самостоятельному поиску. Те из них, кому повезло попасть в организм окончательного хозяина, пробираются в орган, необходимый для их обитания, и после достижения половой зрелости обитают, и снова выделяют яйца.

Общая характеристика класса сосальщиков может носить какие-то различия в каждом конкретном виде, как например:

• в виде моллюска, в котором обитают спороцисты, а за ними и редии;
• в строении семенников, которые у печеночного сосальщика ветвятся, а у других устроены компактно.

Но общая сущность строения и половых стадий, и стала причиной объединения их в группу сосальщиков, которые отличаются от других видов плоских червей.

Виды и представители класса

Приблизительный перевод с греческого названия трематоды – имеющие присоску. Русское слово сосальщики обозначает способ получения пищи – через круглую присоску. Около 40 видов сосальщиков паразитирует в организме человека, вызывая тяжелые поражения, сопровождающиеся крайне негативные поражения, и приводя в запущенном состоянии и к летальному исходу.

Заболевания, вызываемые этими паразитами, носят собирательное название трематодозы, но протекают несколько по-разному, в зависимости от вызвавшего их вида.

Самые распространенные:

• кошачий (сибирский) сосальщик, возбудитель описторхоза, паразитирует на человеке и некоторых хищниках;
• печеночная двуустка, или фасциола, вызывает фасциолез у травоядных и человека;
• ланцетовидная двуустка, или ланцетовидный сосальщик, возбудитель дикроцелиоза, встречается у крупных рогатых животных довольно часто, у человека намного реже;
• легочная двуустка, вызывающая парагонимоз;
• шистосомы, вызывающие шистосомоз, обитают в кровеносных сосудах, но встречаются в тропиках и субтропиках;
• кровяная двуустка, интересный вид, обитатель субтропиков, самец которой носит в складке на животе самку (это раздельнополый представитель трематод);
• клонорхис, вызывающий клонорхоз, похож на кошачью двуустку, обитает на Дальнем Востоке.

Способы инвазии человека паразитами

Преимущественные пути проникновения трематодов в организм человека – перорально, и, обычно, с пищей. Возбудитель описторхоза проникает через речную, или озерную рыбу, которую не подвергли термической обработке, или недостаточно проварили, или прожарили. Из кишечника возбудитель легко проникает в кровь, после чего добирается до желчных путей, составляющих его естественную среду обитания в человеческом организме.

Шистосомы попадают в организм, когда человек купается в зараженной реке, или озере. Яйца шистосомы могут откладывать в органах брюшной полости, куда попадают через кишечник.

Эти паразиты способны не только вызвать сбои в функционировании половой системы и мужчин, и женщин, но и добраться до головного мозга, и вызвать его хроническое поражение, что практически всегда означает для носителя паразитов летальный исход.

Легочные сосальщики, как и следует из их названия, обитают в легких, могут попасть в человеческое тело через инфицированную свинину, или через съеденных раков и крабов. Симптомы заболевания проявляются мучительно, и, начавшись с кашля и одышки, способны вызвать брадикардию, которая тоже может привести к летальному исходу.

Характерно, что этот вид трематод может жить в организме человека много лет. Они способны вызвать и вторичное поражение, проникнув из легких в другие человеческие органы.

Печеночный паразит – самый известный представитель

Тело печеночного сосальщика покрыто тегументом – специальной соединительной тканью, которая защищает его от воздействия желчи. Домашний скот и человек заполучают паразита через сырую воду из мелких водоемов, или непосредственно через печень крупного рогатого скота, не прошедшую достаточную тепловую обработку. Колоссальное количество откладываемых яиц обеспечивает печеночному сосальщику непрерывность существования.

В последнее время принято считать, что человек заражается паразитом при поедании кресс-салата и щавеля, на их листьях располагается инцистированные церкарии.

Личинка, попавшая в кишечник, практически сразу сбрасывает оболочку и по кровеносному руслу устремляется к печени. Заселение тканей печени печеночным сосальщиком приводит к разрушению здоровых клеток, для чего ему и нужны шипики и присоска. Увеличение печени в размерах приводит к кровотечению, и последующему возникновению цирроза.

При вторичном инфицировании паразит проникает в желчные протоки, закупоривает их, и результатом этого становится желтуха. За 3 месяца, пока паразит достигает половозрелости и начинает откладывать яйца, картина в организме человека создается ужасающая.

Опасны любые виды паразитов, в особенности те, что относятся к сосальщикам. Необратимые изменения, к которым приводит их жизнедеятельность в организме человека, крайне велика возможность заражения через одного инфицированного всех членов семьи. При профилактическом приеме глистогонных средств, довольно часто выясняется, что заражено все семейство.

Угрозу для человеческого здоровья представляет и то, что они не проявляют особых признаков, пока не достигают половой зрелости, но к тому моменту внутренние органы их носителя уже поражены и обнаруживается, что их в организме огромное количество.

Главная же неприятность такого заражения – его вторая волна, когда сформированные особи начинают заселение не только тех органов, где они обычно существуют. Проникновение сосальщиков во вторичном поражении в центральную нервную систему и головной мозг, практически всегда приводит к летальному исходу.

Профилактика заражения трематодами

Профилактика заболевания в разных случаях состоит в различных мерах, которые должен предпринимать человек в повседневной жизни. Во многих случаях причиной заболевания становится несоблюдение правил санитарии и гигиены, или употребление в пищу необработанных продуктов. Для того чтобы избежать заражения плоскими червями, в том числе, и сосальщиками, человек должен соблюдать ежедневные меры предосторожности.

Мыть овощи и фрукты, в особенности тщательно, зелень. Не купаться в случайных водоемах, и не глотать из них воду. Не употреблять некипячёную воду, и не есть не прожаренное мясо или рыбу.

Паразитов, живущих в человеческом организме очень много, и для того, чтобы комфортно жить в этом мире, необходимо регулярно проходить обследования и сдавать анализы на паразитарные поражения, а лечение предпринимать немедленно, как только негативный диагноз подтвержден.

Нервная система ( рис. 140 ) состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад — три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, образуя нервную систему типа ортогона .

Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей. У личинок сосальщиков, некоторое время свободно плавающих в воде, нередко имеются небольшие глазки (одна или две пары), устроенные по типу таковых турбеллярий . Кожные рецепторы (сенсиллы), построенные так же, как у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.

Нервная система. Нервная система сосальщиков состоит из окологлоточного нервного кольца, включающего два ганглия, и продольных нервных тяжей. Кпереди направлены нервные тяжи, иннервирующие присоску. Сзади от нервного кольца тянутся мощные продольные нервные стволы, обычно три пары. Наиболее мощно развиты боковые нервные стволы. От этих стволов идут многочисленные нервы, в том числе к брюшной присоске, если она есть, и к поверхности тела.

Органы чувство. Органы чувств развиты слабо. Глазки, как правило, наблюдаются у личинок. Иногда развиваются особые придатки по бокам головного конца тела в форме «ушей», которые рассматриваются как органы чувств, видимо, химических или осязательных.

25. Выделительная система сосальщиков.

Выделительная система протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар — мочевой пузырь, а последний — выделительным отверстием наружу.

В выделительной системе печеночного сосальщика без труда обнаруживается главный непарный ствол, идущий вдоль тела по медианной линии его ближе к спинной стороне, между главными ветвями кишечника. У заднего края тела несколько ближе к дорзальной стороне он открывается наружу выделительной порой. От главного ствола внутрь тела отходят многочисленные каналы, в свою очередь ветвящиеся и связанные между собой ответвлениями — анастомозами; в совокупности они образуют сеть выделительных каналов. Обнаружить эти каналы можно лишь после предварительной обработки червей путем инъецирования в выделительную систему краски или туши. Тончайшие окончания каналов замкнуты особыми клетками, которые по своему положению в системе названы концевыми, или терминальными. От концевой клетки в просвет замыкаемого ею канала свешивается пучок длинных ресничек, которые постоянным колебательным движением напоминают колебание пламени свечи, за что терминальные клетки получили еще название клеток с мерцательным пламенем. Своим; движением реснички создают, по-видимому, несколько пониженное атмосферное давление, вызывающее приток в каналы выделительной системы воды с растворенными в ней экскретами, конечными продуктами химического разложения органических соединений (белков, жиров и углеводов). Так выделительная система сосальщика наряду с экскрецией выполняв осморегуляторную роль путем регулирования количества воды в теле животного. Терминальные клетки — характерная составная часть выделительной системы протонефридиального типа.